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徐伟忠7月前
《暗室生辉:卡尔文循环的能量闭环战》 光合作用的暗反应,又称为卡尔文循环(Calvin cycle),因不依赖光能直接驱动,主要依靠光反应产生的ATP和NADPH作为能量与还原力来源,在叶绿体基质中进行CO₂的固定、还原和再生,具体过程及生理机制如下: 1. CO₂的固定 该阶段的关键酶是核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco),它催化1分子核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP,五碳糖)与1分子CO₂结合,形成1个不稳定的六碳中间产物,该中间产物随即快速水解,生成2分子3-磷酸甘油酸(3-PGA,三碳化合物)。由于RuBP是循环中承接CO₂的起始物质,而Rubisco对反应速率起决定性作用,因此该步骤是整个暗反应的限速环节 。 2. 3-磷酸甘油酸的还原 光反应产生的ATP和NADPH在此发挥作用: - 磷酸化:在3-磷酸甘油酸激酶的催化下,ATP将磷酸基团转移给3-PGA,生成1,3-二磷酸甘油酸和ADP。 - 还原:NADPH作为还原剂,在甘油醛-3-磷酸脱氢酶的作用下,将1,3-二磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸(G3P),同时NADPH被氧化为NADP⁺,ADP则在光反应中重新合成ATP。每3个CO₂分子固定后,可生成6分子G3P,但其中仅有1分子G3P用于合成糖类等有机物,其余5分子用于RuBP再生。 3. RuBP的再生 5分子G3P(共15个碳原子)经过一系列复杂的酶促反应,包括异构化、缩合、磷酸化等过程(涉及转酮醇酶、醛缩酶等多种酶),重新组合形成3分子RuBP(共15个碳原子),从而保证卡尔文循环持续进行。生成的RuBP继续参与下一轮CO₂的固定。 终产物与能量消耗 每固定3分子CO₂,消耗9分子ATP和6分子NADPH,最终生成1分子G3P。G3P可进一步合成葡萄糖、蔗糖、淀粉等碳水化合物,或参与氨基酸、脂质等生物大分子的合成。从能量转化角度,暗反应通过消耗光反应的ATP和NADPH,将CO₂这种稳定的无机物转化为富含能量的有机物,实现了碳同化和能量储存,为植物生长及生态系统的碳循环提供物质基础。#徐伟忠
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